Insights from unseen individuals – using non-invasive approaches to study population biology of white-tailed deer in Finland - Poutanen, Jenni (fi=Turun yliopisto|en=University of Turku|, 2020)
Density, adult sex ratio and fecundity are biologically important population parameters, whose estimation is also essential for wildlife management and conservation. These parameters describe population viability and predict its future composition. Density of animals is dependent on the surrounding habitat structure as animals rarely use all the available habitat types equally. Thus, understanding habitat preferences is also a significant challenge when estimating population parameters, such as density. Animal populations have been traditionally surveyed. for instance, by physically capturing and marking individuals. Non-invasive methods, such as DNA sampling or wildlife camera trapping, provide alternative to obtain information from populations without disturbing the animals. These methods are also costeffective and provide population-wide inferences. In this thesis, I use non-invasive fecal DNA sampling and wildlife cameras to estimate populations of white-tailed deer (Odocoileus virginianus) in Finland. I analyze the data collected with these approaches by using Spatial Capture Recapture (SCR) and Spatial Capture (SC) methods to examine white-tailed deer density, fecundity, adult sex ratio and habitat preferences. White-tailed deer is an important game species, whose population size has grown rapidly after introduction in Finland from North America in 1930s. I start this thesis by reviewing current scientific literature about this species to examine what is known about the biology of whitetailed deer in its distribution range within Europe. In this first chapter, the focus is on Finnish population as introductions to other European countries has not been as successful The results of this thesis show that using non-invasive DNA collection with SCR analysis provides reasonable estimates on white-tailed deer pre-harvest densities. Although, the approach has its challenges mainly related to low quality of noninvasive DNA. Estimating white-tailed deer populations by fecal DNA-based SCR provided generally higher density estimates than wildlife camera data analyzed by SC. SC requires auxiliary information on space use. For this, three different approaches were used and their results provided plausible information on whitetailed deer density, sex ratio and fecundity. The three approaches to obtain space use information for SC were based on 1) literature values, 2) simultaneous fecal DNA sampling analyzed by SCR, and 3) movement of adult males identified from camera pictures and that data analyzed by SCR, when female and fawn estimates were from DNA-based SCR. The models, where adult male and adult female space use was allowed to differ from each other (2, 3), estimated population to have a female-biased sex ratio. Wildlife cameras and DNA were found to estimate sex and age classes of whitetailed deer differently. The inability of DNA to distinguish age groups caused challenges for estimating space use of population because DNA-based SCR could not detect differences in movement between sexes. For instance, fawns are large part of the DNA data and they have home ranges with more comparable size to their mothers, and this hampers estimating adult male movement because large fraction of males in DNA data are actually fawns instead of being adult males. However, when estimating by camera-based SC, male movement was found to be three times larger than of females. Related to this issue, DNA also seems to capture shorter movement of white-tailed deer and was not able to capture larger movements of adult males, even though the sampling scheme was similar to wildlife camera trapping. This might lead to the higher density estimates of DNA-based SCR compared to estimates from camera-based SC. By modelling white-tailed deer habitat preferences using DNA-based SCR, I found that in late summer white-tailed deer prefer having their home ranges on agricultural fields and mixed forests, probably because they provide easily accessible food. Inside their home ranges, they select to be close to fields but also near transitional woodlands. If white-tailed deer density was modelled without considering the landscape heterogeneity in the study area but assuming homogeneous landscape, SCR would have underestimated density. This highlights the importance of taking habitat preferences and landscape structure into account when estimating animal densities. In conclusion, estimating populations by non-invasive DNA-sampling and SCR provides reasonable density estimates of white-tailed deer population. However, it is a laborious method, which would not necessarily be an applicable option in a largerscale sampling that would be relevant to management of white-tailed deer. However, this approach could be used to provide a baseline reference when developing survey schemes based on other approaches, such as wildlife camera trapping. Indeed, camera-based SC provided reasonable estimates on density, adult sex ratio and fecundity of white-tailed deer. This would be an approach to be considered also in a larger-scale sampling scheme. Moreover, as SC-based camera trapping scheme would require auxiliary information on space use of animals, DNA-based SCR sampling conducted occasionally in some areas might be an applicable alternative.

Havaintoja DNA:n ja riistakameroiden kautta – ei-invasiivisten menetelmien käyttö valkohäntäpeuran populaatiobiologisessa tutkimuksessa Eläinten tiheyden, aikuisten sukupuolten lukumääräsuhteen ja populaation tuottavuuden arviointi ovat tärkeitä populaatioista arvioitavia tekijöitä, jotka on erityisen tärkeää huomioida eläinten kannanhoidossa ja suojelussa. Nämä tekijät kuvaavat populaation hyvinvointia ja niiden avulla voidaan ennustaa sen rakennetta tulevaisuudessa. Eläinten tiheys riippuu niiden elinympäristön rakenteesta, sillä eläimet käyttävät vain harvoin kaikkia elinympäristöjä samanlaisesti. Siksi populaation rakennetta ja tiheyttä arvioitaessa on tärkeää tietää minkälaista elinympäristöä eläimet suosivat. Perinteisesti eläinpopulaatioita on tutkittu esimerkiksi fyysisesti pyydystämällä ja merkitsemällä yksilöitä esimerkiksi korvamerkein tai radiopannoin. Non-invasiiviset menetelmät, kuten DNA-näytteiden keräys ja riistakameroiden käyttö, ovat sen sijaan vaihtoehtoja, jotka eivät häiritse eläimiä. Nämä menetelmät ovat lisäksi kustannustehokkaita ja tuottavat tietoa yksilötason sijaan koko populaation laajuisesti. Tässä väitöskirjassa käytän non-invasiivista DNA-keräystä ja riistakameroita arvioidessani valkohäntäpeurapopulaatioiden (Odocoileus virginianus) rakennetta Suomessa. Analysoin näillä menetelmillä kerätyn aineiston Spatial Capture Recapture (SCR) ja Spatial Capture (SC) analyysimenetelmiä käyttäen arvioidakseni valkohäntäpeurojen tiheyttä, tuottavuutta, aikuisten sukupuolten lukumääräsuhdetta ja elinympäristön valintaa. Valkohäntäpeura on tärkeä riistaeläin, jonka kannan koko on kasvanut nopeasti sen jälkeen, kun se siirtoistutettiin Suomeen PohjoisAmerikasta 1930-luvulla. Väitöskirjani alussa vedän yhteen tämän hetkisen tieteellisen kirjallisuuden lajin biologiasta selvittääkseni, mitä valkohäntäpeurasta tiedetään sen Euroopan sisäisellä levinneisyysalueella. Tässä ensimmäisessä osatyössä keskityn Suomen valkohäntäpeurapopulaatioon, koska siirtoistutukset muualle Eurooppaan eivät ole olleet yhtä onnistuneita. Tämän väitöskirjan tutkimukset osoittavat, että non-invasiivinen DNA-keräys yhdessä SCR-analyysimenetelmien kanssa tuottaa vertailukelpoisen arvion valkohäntäpeurakannan tiheydestä ennen metsästyskauden alkua. Siitä huolimatta, menetelmässä on haasteensa liittyen erityisesti non-invasiivisissa näytteissä olevaan heikkolaatuiseen DNA:han. Ulostenäytteiden DNA:han ja SCR-menetelmiin pohjautuva valkohäntäpeuran tiheysarvio oli suurempi kuin riistakamera-aineistoon ja SC-menetelmiin perustuva arvio. SC-analyysi tarvitsee toimiakseen lisätietoa eläinten liikkuma-alueen laajuudesta. Tässä väitöskirjassa käytettiin kolmea eri vaihtoehtoa saada tämä tieto liikkuma-alueen koosta lisättyä analyyseihin, jotta saatiin arvioitua valkohäntäpeuran tiheys, sukupuolten lukumääräsuhde ja tuottavuus. Yksilöiden liikkuma-alueen kokoa arvioitiin 1) tieteellisestä kirjallisuudesta saataviin arvoihin perustuen, 2) riistakameroiden kanssa yhtäaikaisesti kerättyjen ulostenäytteiden DNA:sta SCR-menetelmin saatujen arvojen perusteella, ja 3) tunnistamalla aikuiset urokset riistakamerakuvista ja arvioimalla niiden liikkumaalueen koko SCR-menetelmin, jolloin naaraiden ja vasojen liikkuma-alueet perustuivat DNA:han ja SCR-menetelmiin. Riistakameroihin ja DNA:han perustuvat menetelmät arvioivat valkohäntäpeuran eri sukupuoli- ja ikäryhmiä hieman eri tavalla. DNA:n avulla ei voida tunnistaa eri ikäryhmiä toisistaan, mikä aiheuttaa haasteita arvioitaessa yksilöiden liikkuma-alueiden kokoa, koska DNA:han perustuvan SCR-menetelmän avulla ei voida tunnistaa eroja urosten ja naaraiden liikkumisessa. Vasat ovat suuri osa DNAaineistoa ja niiden liikkuma-alueet ovat kooltaan lähempänä niiden emien kuin urosten liikkuma-alueiden kokoja. Tämä vaikeuttaa esimerkiksi aikuisten urosten liikkumisen tutkimista DNA:n perusteella, koska suurin osa DNA aineiston uroksista on itseasiassa vasoja eikä aikuisia uroksia. Sen sijaan riistakamera-aineistoon perustuvan SC-menetelmän avulla huomattiin, että aikuiset urokset liikkuvat kolme kertaa laajemmilla alueilla kuin aikuiset naaraat. Tähän ongelmaan liittyen, DNA:n avulla pystyttiin tunnistamaan ainoastaan pienellä alueella tapahtuvat liikkumiset ja tätä edellämainittua riistakameroiden avulla havaittavaa urosten laajaa liikkumista ei havaittu DNA-aineistossa ollenkaan, vaikka DNA-keräysalueiden ja riistakameroiden väliset etäisyydet ja asettelu maastoon olivat samanlaiset. Todennäköisesti tästä johtuen DNA:han ja SCR-menetelmään perustuvat tiheysarviot olivat suuremmat verrattuna riistakameroihin ja SC-menetelmään perustuviin arvioihin. Kun mallinsin valkohäntäpeuran elinympäristön valintaa DNA:n ja SCRmenetelmien avulla, löysin, että myöhään kesällä valkohäntäpeurat valitsevat liikkumaalueensa viljelypelloille tai sekametsiin. Näitä elinympäristöjä suosittiin todennäköisesti niiden tarjoaman helposti saatavan ravinnon vuoksi. Näiden liikkuma-alueidensa sisällä valkohäntäpeuroja havaittiin todennäköisemmin lähellä peltoja, mutta lisäksi lähellä harvapuustoista metsämaata (esimerkiksi entiset hakkuualueet). Sen sijaan valkohäntäpeura ei suosi esimerkiksi havumetsää.Jos valkohäntäpeurojen tiheyttä olisi mallinnettu ilman, että oltaisiin otettu elinympäristön rakenteen vaihtelevuus huomioon, valkohäntäpeurojen tiheys olisi aliarvioitu. Tämä osoittaa, että eläinten elinympäristön valinta on tärkeä ottaa huomioon niiden tiheyksiä arvioitaessa. Yhteenvetona, non-invasiivinen DNA-keräys yhdessä SCR-menetelmän kanssa tuottaa vertailukelpoisen arvion valkohäntäpeurojen tiheydestä. Se on kuitenkin työläs menetelmä, joka ei välttämättä ole järkevä vaihtoehto lajin laajempaan valtakunnalliseen kannanarviointiin sovellettaessa. Siitä huolimatta, tällä menetelmällä saataisiin luotettava vertailukohta esimerkiksi kehitettäessä kannanarviointia muihin menetelmiin, kuten esimerkiksi riistakameroihin, perustuen. Tässä väitöskirjassa riistakameroihin ja SC-analyyseihin perustuva menetelmä tuotti vertailukelpoiset arviot valkohäntäpeurojen tiheydestä, aikuisten sukupuolten lukumääräsuhteesta ja kannan tuottavuudesta. Riistakameramenetelmä voisikin olla hyvä vaihtoehto laajempaan valkohäntäpeuran kannanseurantaan huomioiden kuitenkin tarpeen esimerkiksi koko ajan kehittyvälle automaattiselle kuvantunnistukselle. Koska SC-analyyseihin pohjautuva kameramenetelmä kuitenkin vaatisi lisätietoa yksilöiden liikkuma-alueiden koosta, yksi sovellettava vaihtoehto voisi olla toteuttaa joillakin alueilla satunnaisesti DNA:han ja SCR-menetelmiin perustuva arviointi valkohäntäpeurojen liikkumislaajuudesta.