Ageing in the wild: insights on the diversity and determinants in two long-lived vertebrates - Moullec, Héloïse (fi=Turun yliopisto|en=University of Turku|, 2026)
Ageing, the phenotypic and physiological changes with age, is widespread across taxa. Yet, the patterns of ageing and lifespan vary remarkably both within and among species. Understanding the sources of this diversity remains a central challenge in evolutionary biology, particularly in natural populations exposed to fluctuating environments. In this thesis, I used exceptionally detailed long-term data from two long-lived vertebrates, the Asian elephant (Elephas maximus) and the Alpine swift (Apus melba), to investigate the determinants of ageing diversity in the wild. I first determined the age-related changes in biometric traits, reproductive traits, and parasite load in the Alpine swift, revealing clear senescence across multiple traits, but also pronounced asynchrony in the onset and rate of senescence between traits and between sexes. Then, I investigated the transgenerational effects of senescence by examining how parental age at conception shapes offspring life histories in the same population. I revealed sex-specific effects: while older mothers and fathers produced larger offspring before fledging, older fathers produced sons with higher parasite loads and shorter lifespans. Finally, I investigated the genetic basis of lifespan and survival variation in the Asian elephant population. I found substantial additive genetic variance and heritability for lifespan in both sexes, and for survival early in life (0 to 5 years old), which declined to near zero thereafter. I also found low cross-sex genetic correlation, suggesting sex-specific genetic architecture for lifespan. Across all chapters, environmental conditions emerged as a major modulator of ageing. Adverse early-life environments in Alpine swifts and spatiotemporal environmental variation in Asian elephants each explained significant variation in lifespan. Overall, this thesis provides an integrative perspective on ageing in the wild, demonstrating that ageing diversity arises from the combined influence of genetic factors, parental effects, life-history strategies, sex differences, and environmental conditions experienced across the lifespan.

Ikääntyminen luonnossa: näkökulmia monimuotoisuuteen ja taustalla vaikuttaviin tekijöihin kahdella pitkäikäisellä selkärankaisella Vanheneminen, joka tuo mukanaan fenotyyppisiä ja fysiologisia muutoksia, on laajalle levinnyt biologinen ilmiö eri taksoneissa. Ikääntymisen kulku ja elinikä vaihtelevat kuitenkin huomattavasti eri eliöryhmissä sekä lajien välillä että niiden sisällä. Ikääntymisen vaihtelua selittävät tekijät ovat keskeisiä evoluutiobiologisia kysymyksiä erityisesti ympäristöolosuhteiltaan vaihtelevissa oloissa elävissä luonnonpopulaatioissa. Hyödynnän väitöskirjassani kahdesta pitkäikäisestä selkä rankaisesta, aasiannorsusta (Elephas maximus) ja alppikiitäjästä (Apus melba), olevia poikkeuksellisen yksityiskohtaisia pitkittäisaineistoja tutkiakseni ikääntymisen monimuotoisuuden taustalla olevia tekijöitä. Ensimmäisessä osatyössä tarkastelin ikääntymisen aiheuttamia muutoksia alppikiitäjän biometrisissä muuttujissa, lisääntymisessä ja loisten määrässä. Monet tutkitut piirteet muuttuivat iän myötä, mutta ikääntymisen alkamisajankohta ja etenemisnopeus vaihtelivat paljon eri piirteiden ja sukupuolten välillä. Seuraavaksi tutkin ikääntymisen ylisukupolvisia vaikutuksia analysoimalla, miten alppikiitäjävanhempien ikä hedelmöityksen hetkellä heijastuu jälkeläisten elämänkulkuun samassa populaatiossa. Sukupuolet erosivat toisistaan siten, että vaikka sekä vanhemmat äidit että isät tuottivat poikasia, jotka olivat suurempia ennen pesästä lähtöä, vanhemmat isät tuottivat poikia, joilla oli enemmän loisia ja jotka kuolivat nuorempina. Lopuksi tarkastelin eliniän ja elossapysymisen periytyvyyttä aasiannorsuyhteisössä. Additiivinen geneettinen vaihtelu ja periytyvyys selittivät merkittävästi koko eliniän pituutta sekä varhaiselämän (0–5 vuoden iässä) eloonjäämistä molemmilla sukupuolilla, mutta vaikutukset vähenivät tämän jälkeen lähes nollaan. Sukupuolten välinen geneettinen korrelaatio oli heikko, mikä viittaa urosten ja naaraiden erilaiseen eliniän geneettiseen säätelyyn. Kaikissa osatöissä merkittävä ikääntymistä muokkaava tekijä olivat ympäristöolosuhteet. Alppikiitäjillä epäsuotuisat olosuhteet elämän alussa ja aasiannorsuilla ajallisesti ja paikallisesti vaihtelevat ympäristöolot selittivät merkittävän osan eliniän pituuden vaihtelusta. Väitöskirjassani osoitan, että luonnonpopulaatioiden ikääntymisen moninaisuus koostuu geneettisten tekijöiden, vanhemmuuden vaikutusten ja ympäristöolosuhteiden yhteisvaikutuksesta.