Maaperän raskasmetallien yhteisvaikutukset kahden yleisen ruohovartisen kukkakasvin kelpoisuuteen ja pölyttäjävierailuihin

Abstract

Raskasmetallisaastuminen on erityisesti kaupunkiekosysteemien ympäristöongelma, sillä liikennepäästöt kerryttävät haitallisia metalleja maaperään. Raskasmetallit imeytyvät maaperästä kasveihin ja kulkeutuvat edelleen ravintoketjussa ylemmille trofiatasoille, kuten hyönteispölyttäjiin, jotka hankkivat ravinnokseen kukkapalkkioita – siitepölyä ja mettä. Saastuneissa elinympäristöissä kasviyksilöiden kelpoisuus ja kasvipopulaatioiden demografinen kohtalo riippuvat paitsi kasvullisesta menestyksestä myös kukkakasvien kyvystä houkutella ja ylläpitää pölyttäjäverkostoja. Bioottinen pölytys voi häiriintyä, jos metallit heikentävät kasvien houkuttelevuutta vaikuttamalla kukkaominaisuuksiin tai jos hyönteispölyttäjät karttavat saastuneita kukkia. Selvitin, miten kenttärealistiset maaperän raskasmetallipitoisuudet vaikuttavat Suomen liikenneympäristöissä yleisten kukkakasvien, peltosaunion (Tripleurospermum inodorum) ja valkoapilan (Trifolium repens), kelpoisuusominaisuuksiin (itävyys, kasvu, biomassa ja kukinta) ja niiden houkuttelevuuteen pölyttäjille (pölyttäjävierailujen määrä ja kesto sekä pölyttäjäyhteisökoostumus). Tutkin kukkakasvien menestymistä täysin satunnaistetulla 2 × 3 tekijällisellä lohkokokeella, jonka maaperäkäsittelyjen (kontrolli, tienvarsi, metallisulatto) metallipitoisuudet (As, Cu, Ni, Pb) perustuivat Suomen liikenne- ja metallisulattoympäristön maaperäarvoihin. Koska valkoapilan kukinta oli heikkoa, tutkin vain peltosaunioiden houkuttelevuutta pölyttäjille systemaattisella pölyttäjäseurannalla niityllä aurinkoisina päivinä. Tienvarsiympäristöille tyypilliset metallipitoisuudet heikensivät peltosaunioiden kasvua ja kukintaa. Pölyttäjät eivät erottaneet raskasmetalleja sisältävässä maaperässä kasvaneita kasveja kontrollikasveista, sillä peltosauniot houkuttelivat yksilömäärällisesti ja taksonomisesti yhdenmukaisen joukon pölyttäjiä kaikissa käsittelyissä. Tienvarsikäsittelyn peltosauniot olivat kuitenkin pienempiä ja ne tuottivat vähemmän kukintoja verrattuna muihin käsittelyihin, mikä todennäköisesti vähentää niiden houkuttelevuutta pölyttäjille, jos ne kasvavat houkuttelevampien kukkakasvien läheisyydessä. Kukkakärpäset (Syrphidae) ja muut kaksisiipiset hylkäsivät tienvarsikäsittelyn peltosauniokukinnot muita käsittelyjä nopeammin, mikä saattaa johtua raskasmetallien vaikutuksista kukkapalkkioiden laatuun ja/tai määrään. Sen sijaan valkoapilat sietivät raskasmetallikuormitusta peltosauniota paremmin kasvullisten ominaisuuksien kannalta, mikä voi johtua adaptaatioista abioottiseen stressiin, kasvi–mikrobimutualismista ja monivuotisesta elinkierrosta. Metallisulatto- ja tienvarsikäsittelyt lisäsivät vastaavassa järjestyksessä peltosaunioiden ja valkoapiloiden kokonaiskuivapainoa kontrolliin verrattuna, mikä saattaa viitata kasvua stimuloivaan hormeettiseen vaikutukseen. Tulosteni perusteella näillä kukkakasveilla on ominaisuuksia, jotka mahdollistavat niiden menestymisen raskasmetallipitoisessa maaperässä. Lisätutkimus on tarpeen raskasmetallien vaikutuksista valkoapilan koko elinkiertoon ja houkuttelevuuteen pölyttäjille. Tulokset peltosaunion osalta herättävät huolta, että saastuneissa elinympäristöissä menestyvät kasvilajit voivat osoittautua ekologisiksi ansoiksi, jos ne houkuttelevat hyönteispölyttäjiä terveyden kannalta haitallisiin elinpiireihin.

Soil heavy metal contamination is persistent in urban ecosystems, where traffic emissions accumulate ecotoxic metals in soils. Plants absorb heavy metals from the soil into their organs, which enables metal transfer to higher trophic levels, such as insect pollinators that rely on pollen and nectar for nutrition. In contaminated habitats, the fitness of individual plants and demographic fate of plant populations depend not only on vegetative performance but also on plants ability to attract and sustain pollinator networks. Biotic pollination may be disrupted if metals reduce plant attractiveness by altering floral traits or if insect pollinators avoid contaminated flowers. Here, I investigated how field-realistic soil heavy metal mixtures affect the fitness traits (germination, growth, biomass and flowering) and pollinator attractiveness (number and duration of pollinator visits and pollinator community composition) of two flowering herbs that are common in traffic environments in Southern Finland: scentless mayweed (Tripleurospermum inodorum) and white clover (Trifolium repens). I examined plant performance using a fully randomized 2 × 3 factorial block experiment, in which soil treatments (control, roadside, smelter) contained metal mixtures (As, Cu, Ni, Pb) simulating concentration levels measured in soils from traffic and metal smelter environments in Finland. Because T. repens flowered poorly, I assessed pollinator attractiveness only for T. inodorum using systematic pollinator observations conducted in a meadow during sunny and calm days. Metal concentrations typical of roadside environments reduced the growth and flowering of T. inodorum. Pollinators did not distinguish metal-treated plants from control plants, as T. inodorum received similar numbers of pollinator visits across all treatments, and pollinator community composition remained consistent when analysed at the family and order levels. However, roadside-treated T. inodorum plants were smaller (shoot length and total dry biomass) and produced fewer inflorescences than those grown in the other treatments, which likely reduces their attractiveness to pollinators when they are growing near more attractive conspecific or heterospecific plant species. Hoverflies (Syrphidae) and other dipterans spent less time on inflorescences of the roadside-treated T. inodorum, which may be due to effects of heavy metals on the quality and/or quantity of floral rewards. In contrast, T. repens tolerated heavy metal exposure better than T. inodorum in terms of vegetative growth, potentially due to adaptations to abiotic stress, plant–microbe mutualisms, and its perennial life cycle. Smelter and roadside treatments increased the total dry biomass of T. inodorum and T. repens, respectively, compared to the control which may indicate a growth-stimulating hormetic effect. Based on my results, these flowering herbs possess traits that enable them to persist in soils contaminated with heavy metals. Further research is needed to reveal the effects on these heavy metals on the performance of perennial T. repens across life stages, as well as on its attractiveness to pollinators. Meanwhile, findings on T. inodorum raise concerns that pollinators may be exposed to sublethal concentrations of heavy metals and that plant species persisting in contaminated environments may function as ecological traps by attracting pollinators to detrimental habitats that might reduce their fitness.