Kloroplastin plastidin koodaama RNA-polymeraasi

Abstract

Kloroplastilla on kaksi erilaista RNA-polymeraasia, faagityyppinen tuman koodama RNA-polymeraasi (NEP) ja bakteerityyppinen plastidin koodama RNA-polymeraasi (PEP). NEP koostuu vain yhdestä alayksiköstä, kun taas PEP koostuu viidestä alayksiköstä. PEP transkriboi suurimman osan kloroplastin geeneistä. Kloroplastin kehitys endosymbioosin kautta syanobakteerista merkitsee, että sillä on samankaltaisuuksia syanobakteerin kanssa. PEP on kehittynyt syanobakteerin RNA-polymeraasista ja jakaa joitain erityispiirteitä sen kanssa, esimerkiksi pitkän SI3-rakenteen ja jakautuneen β’-alayksikön. Perusrakenteeltaan PEP on kuitenkin tyypillinen bakteerityyppinen RNA-polymeraasi, joka koostuu alayksiköistä αI,αII,β, β’1 sekä β’2 ja vaatii sigmatekijöitä transkription säätelyyn ja oikeaan toimintaan. Ytimen lisäksi PEP-kompleksiin kuuluu 15 erilaista liitännäistä proteiinia (PAP). Nämä proteiinit ovat uniikkeja PEPille, ovat hyvin laajassa vuorovaikutuksessa ytimen ja toisensa kanssa. PAPit välttämättömiä sen toiminnalle ja niiden puuttuminen aiheuttaa puutteita kloroplastin kehityksessä. Yhden PAPeista on havaittu olevan samankaltainen bakteerien RNA-polymeraasien ω-alayksikön kanssa, jonka luultiin kadonneen endosymbioosin aikana. PAP-proteiinien tarkat toimintamekanismit ja merkitykset PEP-kompleksille vaativat kuitenkin vielä enemmän tutkimusta.