Dopamiini - palkitsemisjärjestelmän välittäjäaine

Abstract

Dopamiini on katekoliamiineihin kuuluva välittäjäaine ja neuromodulaattori, joka säätelee keskushermostossa yksilön mielihyvän tunnetta, oppimista, motivaatiota ja muistia. Dopamiini syntetisoidaan keskiaivoissa, ventraalisen tegmentaalialueen eli VTA:n dopamiinineuroneissa. Palkitsemisjärjestelmä koostuu VTA:sta limbiseen järjestelmään sekä aivokuoren etuotsalohkoihin ulottuvista dopaminergisistä hermoradoista, jotka aktivoituvat palkintoja, eli positiivisiksi tulkittuja ärsykkeitä, kohdattaessa. Dopaminergisten hermoratojen aktivaatio saa aikaan dopamiinin vapautumisen presynaptisen hermosolun hermopäätteestä synapsiin, jossa se sitoutuu postsynaptisen neuronin dopamiinireseptoreihin. Dopamiinireseptorit jaetaan kahteen luokkaan, joista D1-reseptorit aktivoivat adenylaattisyklaasin (AC) tuotantoa, kun taas D2-reseptorit estävät sitä. Adenylaattisyklaasilla on solusta riippuen joko paikallista eksitabiliteettia nostava tai laskeva vaikutus. Dopamiini vapautuu soluvälitilaan ja sen neuromodulatorinen vaikutus kohdistuu ionikanaviin, reseptorien ilmenemiseen ja muiden välittäjäaineiden toimintaan sekä pre- että postsynaptisissakin neuroneissa. Palkitsemisjärjestelmän toiminta aiheuttaa palkintoa tavoittelevaa käyttäytymistä. Palkitsemisen mekanismina on ensisijaisen palkinnon sijaan palkinnon ennustettavuusvirhe (reward prediction error), eli dopamiinineuronien aktiivisuus lisääntyy, kun palkitseva ärsyke on parempi kuin odotettu tai tulee yllättäen ja vähenee palkinnon ollessa odotettua pienempi. Evolutiivisesta näkökulmasta palkitsemisjärjestelmä on kehittynyt ympäristöön, jossa syöminen ja liikkuminen olivat elintärkeitä, ja siksi epäterveellisetkin asiat voivat tuottaa positiivisen vahvistusefektin. Esimerkiksi huumeet aiheuttavat voimakkaan palkitsemisvasteen, mutta pitkällä aikavälillä johtavat negatiivisiin muutoksiin aivoissa. Tässä tutkielmassa keskityn etenkin palkitsemisjärjestelmän fysiologisiin rakenteisiin sekä dopamiiniviestinnän säätelyyn ja vaikutuksiin ihmisen käyttäytymisessä.