Dynamic regulation of photosynthesis by chloroplast thioredoxin systems
Pysyvä osoite
Verkkojulkaisu
DOI
Tiivistelmä
Oxygenic photosynthesis is sunlight-energized conversion of CO2 into
carbohydrates using electrons extracted from water. It occurs in
cyanobacteria and in their endosymbiotic evolutionary descendants, the
chloroplasts of plants and algae, and enables the existence of most
ecosystems on Earth. Electron transfer from water to ferredoxin produces
NADPH and generates an electrochemical proton gradient across the
thylakoid membrane, which is utilized to power the ATP synthase. In the
stroma, the products of the light reactions are then used to assimilate CO2
into sugar phosphates in the Calvin–Benson cycle. In natural growth
conditions, plants experience fast and unpredictable fluctuations in light
intensity and other environmental factors. This has necessitated evolution
of intricate regulatory mechanisms to prevent damage to the photosynthetic
machinery and to avoid energy-expensive futile reactions. An important
way to control these mechanisms is through formation and cleavage of
disulfide bridges in chloroplast proteins by thioredoxins. Indeed, plant
chloroplasts contain a large variety of thioredoxin isoforms, as well as two
distinct thioredoxin systems; one dependent on ferredoxin as reductant, the
other on NADPH.
In this thesis I have investigated the role of the NADPH-dependent
chloroplast thioredoxin system (NTRC) in regulation of photosynthetic
processes, as well as the coordination between the NTRC- and ferredoxindependent
systems. I demonstrate that NTRC forms a crucial regulatory
hub in chloroplasts that allows maintenance of redox balance between the
photosynthetic electron transfer chain and stromal metabolism, particularly
in low light conditions. This is achieved through regulation of the activities
of the ATP synthase and enzymes of the Calvin–Benson cycle, as well as
non-photochemical quenching, cyclic electron transfer around photosystem
I via the NADH dehydrogenase-like complex, and reversible redistribution
of excitation energy between the photosystems. I show that
significant crosstalk exists between the thioredoxin systems, which allows
dynamic control of photosynthetic processes and photoprotective
mechanisms in fluctuating light conditions. Understanding these regulatory
mechanisms of photosynthesis is of utmost importance in bioengineering
projects aiming to maximize crop yields or biofuel production. Moreover,
my results suggest that enhancement of chloroplast thioredoxin activity
may provide a simple but effective tool for those purposes
Happea tuottavassa fotosynteesissä hiilidioksidia muunnetaan sokereiksi
auringon valoenergian sekä vedeltä peräisin olevien elektronien avulla.
Syanobakteerit sekä niiden evolutiiviset jälkeläiset eli kasvien ja levien
viherhiukkaset kykenevät fotosynteettiseen sokereiden tuottoon
mahdollistaen lähes kaikkien Maapallon ekosysteemien toiminnan.
Fotosynteesin elektroninsiirto vedeltä ferredoksiinille tuottaa NADPH:ta ja
johtaa elektrokemiallisen protonigradientin muodostumiseen
tylakoidikalvon yli. Protonigradientti toimii ATP-syntaasin
käyttövoimana, ja NADPH:ta ja ATP:tä käytetään energialähteenä Calvin–
Benson–syklissä tapahtuvassa hiilidioksidin sidonnassa.
Luonnonolosuhteissa valon voimakkuus ja muut ympäristötekijät
vaihtelevat nopeasti kasvien kasvupaikoilla. Tämä on luonut
valintapaineen moninaisten säätelymekanismien kehittymiselle
fotosynteesikoneiston energiankeruun turvaamiseksi ja vahingoittumisen
välttämiseksi. Tioredoksiinit kuuluvat säätelyproteiineihin, jotka
katalysoivat proteiinien rikkisiltojen pelkistystä ja ovat keskeisiä
viherhiukkasten toimintaa sääteleviä yhdisteitä. Kasvien viherhiukkasissa
on useita tioredoksiini-proteiineja sekä kaksi erillistä
tioredoksiinijärjestelmää, joista toinen käyttää ferredoksiinia ja toinen
NADPH:ta pelkistyksessä tarvittavien elektronien lähteenä.
Väitöskirjassani olen tutkinut NADPH-riippuvaisen
tioredoksiinijärjestelmän (NTRC:n) roolia fotosynteettisten prosessien
säätelijänä, sekä NTRC- ja ferredoksiini-riippuvaisen järjestelmän välistä
vuorovaikutussuhdetta. Tutkimukseni osoittaa, että NTRC:llä on keskeinen
tehtävä hapetus–pelkistys-tasapainon säilyttämisessä fotosynteesin
valoreaktioiden ja strooman hiilimetabolian välillä, etenkin heikossa
valossa ja valo-olosuhteiden äkillisten muutosten aikana. NTRC säätelee
ATP-syntaasin ja Calvin–Benson-syklin entsyymien aktiivisuutta,
ylimääräisen viritysenergian hajottamista, syklistä elektronikiertoa, sekä
viritysenergian jakautumista valoreaktio II:n ja I:n kesken. Työni osoittaa
myös, että NTRC- ja ferredoksiini-riippuvainen tioredoksiinijärjestelmä
ovat vuorovaikutuksessa keskenään, mikä mahdollistaa fotosynteettisten
reaktioiden ja suojamekanismien dynaamisen säätelyn vaihtelevissa valoolosuhteissa.
Näiden säätelymekanismien ymmärtäminen on hyvin tärkeää
kun pyritään bioteknisin keinoin maksimoimaan viljelykasvien tai
biopolttoaineen tuottoa. Kloroplastin tioredoksiinijärjestelmien toiminnan
tehostaminen yksinkertaisella geenimuokkauksella saattaa olla hyödyllinen
työkalu kasvien kasvun ja tuottavuuden parantamiseksi.
Sarja
Turun yliopiston julkaisuja. Sarja AI, Astronomica - Chemica - Physica – Mathematica|587
Saavutettavuusominaisuudet
Ei tietoa saavutettavuudesta